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Gli mwbqodonati (mwbgmwbwOdonata mwcaFabricius, 1793) sono un mwcqordine di mwcginsetti mwcwemimetaboli legati all'elemento acquatico. Gli stadi giovanili (mwdaneanidi o naiadi, e mwdqninfe) vivono infatti nell'acqua mentre gli adulti sono abilissimi volatori e predatori diurni che vivono nei pressi di stagni, pozze o corsi d'acqua calmi. Sono tra gli insetti che raggiungono le taglie maggiori e i colori più sgargianti. L'apertura alare è sovente maggiore della lunghezza del loro corpo.

Comunemente gli esemplari di Odonata sono indicati per analogia anche come "mwdwmwealibellule", sebbene questo termine appartenga specificamente a tutti gli esemplari del mweqgenere mwegmwewLibellula inserito nel medesimo ordine.

• Morfologia

• Biologia

• Riproduzione

• Sviluppo postembrionale

• Tassonomia

• Dibattito filogenetico

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Gli esemplari adulti degli Odonati presentano un corpo allungato e snello, mwhqantenne poco sviluppate e ali dalle venature molto complesse.

Le mwhwali si muovono in maniera indipendente, permettendo agli insetti di planare o di volare all'indietro. Nel sottordine degli mwiaZigotteri (mwiqvedi Tassonomia) le ali anteriori e quelle posteriori sono praticamente identiche e terminano, spesso, con una struttura peduncolata, mentre negli mwigAnisotteri le ali posteriori sono più sviluppate di quelle anterioricite-ref-0-1-0[1].

Presentano tre mwkaocelli e degli mwkqocchi compositi molto prominenti costituiti da numerosissime faccette, che in alcune specie possono arrivare fino a 30.000; rendendo così gli Odonati sensibili a ogni minima forma di movimento. Gli occhi sono nettamente separati negli Zigotteri, mentre sono quasi sempre riuniti sulla faccia dorsale negli Anisotteri.

Il mwkwcapo può liberamente muoversi sull'esile collo, assicurandogli una visione panoramica che li rende dei perfetti predatori carnivori. L'apparato masticatore, caratterizzato da mwlamandibole dentate (Odonata è una contrazione di Odontognata = mandibola provvista di denti), permette infatti a questi esemplari di seguire liberamente una simile dieta, costituita spesso da mwlqzanzare e altri piccoli mwlgditteri catturati in volo.

Tra i tre segmenti toracici il mwmaprotorace risulta molto più piccolo, cosicché il mwmqmesotorace e il mwmgmetatorace si trovano uniti in uno pterotorace molto più sviluppato. La parte ventrale di quest'ultimo, dove sono situate le mwnazampe, risulta spinta in avanti; mentre la parte dorsale, dove sono invece inserite le ali, viene a trovarsi rialzata all'indietro. Un particolare sviluppo verso l'alto degli epistemi del pterotorace crea una sorta di scudo davanti alle ali, di modo che le ultime due paia di zampe si trovino avvicinate al primo paio anteriore, creando una struttura a forma di cesta utile a trattenere le prede durante il pasto. Questa struttura rende gli Odonati poco o quasi per niente atti alla locomozione, mentre rappresenta un valido aiuto per sostenersi a steli di piante o altri supporti.

Lungo l'mwnwaddome sono riconoscibili dieci segmenti ben distinti, mentre solo in alcune specie si ritrovano le vestigia di un undicesimo segmento finale. Unico caso tra gli insetti, gli Odonati maschi posseggono alcuni organi specializzati per la riproduzione sul secondo e sul terzo segmento addominale. Tutti i maschi posseggono delle appendici finali sull'ultimo segmento, mentre tra le femmine questa caratteristica si ritrova solo in alcune specie di Anisotteri. L'mwoaovopositore degli esemplari femminili si ritrova tra l'ottavo e il nono segmento addominale.

In varie specie di odonati la femmina può presentarsi in due o più forme di colore, distinte in "androcroma" (o "omeocroma"), ossia più o meno simili al maschio, e "ginocroma" (o "eterocroma"), ossia con colorazione del tutto differente.

L'mwqwaccoppiamento avviene sempre nelle vicinanze dell'acqua. Il maschio provvede a trasferire lo mwrasperma dall'mwrqorifizio genitale, posto sul nono segmento, nei genitali secondari, posti nei segmenti due e tre; dopodiché si avvia alla ricerca di una compagna. Dopo averla individuata la afferra per la nuca tramite le appendici terminali fino a che la femmina non curva la propria estremità addominale raggiungendo gli organi riproduttori del maschio, ricevendo così lo sperma. La locazione dei diversi organi riproduttori fa sì che durante l'accoppiamento gli Odonati seguano delle forme e delle posizioni molto complesse. La riproduzione avviene prevalentemente in assenza di volo, fermi sulla vegetazione, ma gli insetti sono comunque in grado di volare per allontanarsi da eventuali nemici. A seconda della specie può durare pochi secondi o diverse ore.

Spesso, a mwtgfecondazione ultimata, il maschio si alza in volo continuando a trattenere la femmina per la nuca con le appendici finali, stimolandola – in alcune specie di Zigotterimwtw – a depositare le mwuauova. La maggioranza degli Anisotteri disperde le uova nell'acqua, immergendo ritmicamente l'addome sotto la superficie. Le femmine degli Zigotteri preferiscono invece depositare le uova nei tessuti di piante acquatiche vive o morte, servendosi dell'ovopositore per perforarle. Soltanto gli Aeschnidi, tra gli Anisotteri, sono provvisti di ovopositore. Salvo che in alcune specie le uova schiudono dopo circa un mese.

L'embrione presenta una conformazione tale da favorirne la schiusa e la fuoriuscita dal materiale vegetale circostante. La prima mwwamuta avviene subito dopo, entrando in una fase di mwwqsviluppo postembrionale che durerà dagli 1 ai 5 anni negli Anisotteri. Si contano dalle 10 alle 15 mute, regolate in gran parte dalla temperatura ambientale e dalla disponibilità di cibo. Le mwwgninfe respirano grazie a tracheobranchie a pareti sottili, al cui interno sono disposte delle mwxatrachee. Negli Zigotteri queste sono costituite da due mwxqcerci appositamente modificati che sporgono dal segmento finale assieme a un terzo prolungamento mediano. Negli Anisotteri, invece, le trachee sono nascoste nel mwxgretto.

Le particolarità nell'apparato masticatore che caratterizzano questo ordine di insetti si ritrovano già a partire dallo stadio larvale. Tutti gli stadi giovanili degli Odonati presentano infatti uno sviluppo prominente del mwyalabium, articolato nel mezzo e provvisto di mwyqpalpi terminali che conferiscono all'estremità una funzione di pinza mobile, talvolta foggiata invece a cucchiaio. Questa struttura prende il nome di "mwygmaschera" perché, quando è inutilizzata, si trova ripiegata sotto il capo tra il primo paio di zampe, nascondendo così il resto della faccia. La maschera può essere protrusa di scatto per afferrare le prede, rendendo così le neanidi abili cacciatori da posta, vista la loro scarsa agilità nel mezzo acquatico.

Poco prima della muta finale la ninfa si arrampica gradualmente sullo stelo emerso di una pianta per abituarsi al nuovo tipo di respirazione. Il tegumento si asciuga gradatamente permettendo la fuoriuscita, in diversi fasi, delle parti del corpo della forma adulta. Terminato lo sfarfallamento l'esemplare dispiega a poco a poco le proprie ali fino a volare via una volta asciugate al sole.

Tradizionalmente gli Odonati sono suddivisi in tre mwzgsottordini viventi:

• Sottordine mwaqZygoptera (= ali simili) detti damigelle. A riposo le ali vengono adagiate all'indietro sull'mwagaddome, l'una applicata all'altra. Le ali anteriori e quelle posteriori sono praticamente identiche e terminano, spesso, con una struttura peduncolata. Il corpo è sempre di forma cilindrica e sottile, il capo è sviluppato in altezza e gli occhi separati tra loro.

• Sottordine mwbaAnisoptera (= ali diverse) detti mwbqlibellule. A riposo le due paia di ali rimangono ampiamente distese. Le ali posteriori sono più sviluppate di quelle anteriori,cite-ref-0-1-1[1] incrementando l'abilità di volo rispetto agli Zigotteri. Il capo è di forma sferoidale e gli occhi sono quasi sempre riuniti sulla faccia dorsale.

• Sottordine mwcwAnisozygoptera. Si tratta in realtà di un sottordine mantenuto in vita soltanto da quattro mwdaspecie del genere mwdqmwdgEpiophlebia. La validità mwdwfilogenetica di questo raggruppamento è oggi messa in dubbio.

Uno studio filogenetico del 2003, pur confermando la mweqmonofilia di mwegAnisoptera e mwewZygoptera, individuava mwfaAnisozygoptera come un raggruppamento mwfqparafiletico; secondo tale studio le uniche due specie viventi presenti nel raggruppamento mwfgAnisozygoptera andrebbero classificate nell'mwfwinfraordine mwgaEpiophlebioptera da accorpare, assieme agli Anisoptera (anch'essi declassati al rango di infraordine), nel mwgqsottordine mwggEpiprocta.cite-ref-rehn-2-0[2]

Tale orientamento non viene tuttavia accettato dai compilatori della World Odonata List, che continuano a ritenere valida la suddivisione tradizionale in tre sottordini.cite-ref-wol-3-0[3]

I mwlafossili più antichi che testimoniano la presenza delle mwlqfamiglie moderne si ritrovano nell'mwlgEra giurassica. I fossili delle specie non assegnabili ad alcuno dei sottordini esistenti vengono convenzionalmente collocati in uno dei quattro sottordini fossili: Archizygoptera, Protanisoptera, Protozygoptera e Triadophlebiomorpha. Alcuni studiosi considerano un ulteriore sottordine, quello dei mwmwProtodonata, nel quale sono inserite le specie più grandi ed enormi di Odonati risalenti al mwnaCarbonifero superiore e al mwnqPermiano. Tra queste le specie più grandi in assoluto erano la mwngMeganeuropsis permiana e mwoamwoqMeganeura monyi, con un'apertura alare stimata intorno ai 720mwog mm, mentre nei casi più eccezionali gli Odonati moderni non superano i 190mwow mm di apertura alare (mwpaMegaloprepus caerulatus, mwpgPseudostigmatidae).

Il mwqqdibattito filogenetico è tuttora ampiamente aperto e verte su alcuni punti fondamentali. Ad esempio si tende a stabilire se gli Zigotteri sono il mwqgclado base mwqwparafiletico dal quale si sono generati Anisotteri e Anisozigotteri, o se Zigotteri e Anisotteri sono entrambi gruppi mwramonofiletici; o ancora se esista un gruppo fossile da identificare come progenitore delle specie contemporanee; ecc. Finora la maggior parte degli studiosi conviene che gli Odonati sono un ordine monofiletico separato dagli mwrqEphemeroptera, mwrgNeoptera e dagli estinti mwrwPalaeodictyopteroidea già dalla fine del più basso Carbonifero superiore; che i tre sottordini attualmente esistenti sono strettamente imparentati e che il sottordine fossile degli Archizygoptera sia in realtà un sottoinsieme dei Protozygoptera.

Gli interventi sul dibattito filogenetico degli Odonati si sono basati, fino a prima del mwsq2001, sugli studi compiuti sull'evoluzione delle venature alari degli insetti. Misoft inaugurò invece la serie di teorie più recenti basate sullo studio delle mwswsequenze genetiche.

Tra gli schemi tassonomici proposti, grande adesioni hanno riscosso in passato quello di Handlirsch (mwtg1906-mwtw08) e quelle di mwuaFraser (mwuq1957).

Handlirsch ipotizzò gli Anisozigotteri come ceppo madre da cui sarebbero derivati Zigotteri e Anisotteri secondo linee evolutive indipendenti.

Rappresentazione dell'

albero filogenetico

proposto da Handlirsch (1906-08)

:

Alle teorie di Handlirsch si oppose, nel mwwq1928, Tillyard. Fraser si ispirò a queste teorie quando, nel 1957, individuò negli Zigotteri i progenitori degli Odonati.

Rappresentazione dell'albero filogenetico proposto da Tillyard (1928) e Fraser (1957)

:

In risposta a Fraser intervenne, nel mwya1996, mwyqGünter Bechly, che propose l'ultima teoria non basata sugli studi del materiale genetico. Essa prende in considerazione elementi filogenetici differenti da quelli fino a quel momento utilizzati, andando così ad affiancare al sottordine degli Zigotteri un nuovo sottordine chiamato "Epiproctophora", al quale apparterrebbero gli Anisotteri e gli mwywEpiophlebia.

Cladogramma

proposto da Bechly nel 1996:

La revisione filogenetica più recente, condotta da Rehn nel 2003cite-ref-rehn-2-1[2], conferma la mw1wmonofilia di mw2aAnisoptera e mw2qZygoptera ma individua mw2gAnisozygoptera come un raggruppamento mw2wparafiletico e lo accorpa, assieme agli mw3aAnisoptera (declassati al rango di mw3qinfraordine), nel mw3gsottordine mw3wEpiprocta. Le uniche due specie viventi presenti nel raggruppamento "Anisozygoptera" sono state classificate nell'infraordine mw4aEpiophlebioptera. All'interno degli Zigotteri vengono individuati due mw4qcladi: uno che comprende la mw4gsuperfamiglia Calopterygoidea (esclusi gli Amphipterygidae), ed il secondo che raggruppa Lestinoidea e Coenagrionoidea (anch'essi in realtà raggruppamenti parafiletici) e Amphipterygidae.

Cladogramma

proposto da Rehn nel 2003:

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